Hücresel Solunum

Canlılar, fotosentez veya kemosentez yoluyla ürettikleri veya dışarıdan hazır olarak aldıkları organik besinlerin (glikoz, yağ asidi, amino asit) içindeki kimyasal bağ enerjisini doğrudan kullanamazlar. Hücrelerin kullanabildiği tek enerji para birimi ATP'dir. Organik besin monomerlerinin hücre içinde enzimatik reaksiyonlarla parçalanarak, içlerindeki enerjinin açığa çıkarılması ve ATP'ye dönüştürülmesine hücresel solunum denir.

Hücresel solunum; hücrelerde oksijen kullanılıp kullanılmadığına göre oksijenli solunum ve oksijensiz solunum (ayrıca bir enerji elde etme yolu olan fermantasyon) olmak üzere gruplara ayrılır. Tüm hücresel solunum reaksiyonlarının ilk ve en temel aşaması glikoliz evresidir.

Glikoliz: Solunumun Ortak Başlangıcı

Glikoliz kelimesi, "glikozun parçalanması" (gliko: glikoz, lizis: parçalanma) anlamına gelir. Altı karbonlu (6C) bir glikoz molekülünün, enzimler yardımıyla üç karbonlu (3C) iki adet pirüvik asit (pirüvat) molekülüne kadar parçalandığı reaksiyonlar dizisidir.

Glikolizin En Önemli Özellikleri: * İster oksijenli solunum, ister oksijensiz solunum, ister fermantasyon olsun, yeryüzündeki tüm canlı hücrelerde gerçekleşir. * Glikoliz reaksiyonları her zaman hücrenin sitoplazmasında gerçekleşir. * Tüm canlılarda bu evrede görev alan enzimler ortaktır (Canlıların evrimsel akrabalığını veya yaşamın tek bir ortak kökenden geldiğini destekleyen önemli bir kanıttır). * Glikoliz reaksiyonunun başlayabilmesi için öncelikle glikozun kararsız (aktif) hale getirilmesi gerekir. Bunun için reaksiyonun başında hücrenin cebinden 2 ATP harcanır (Aktivasyon enerjisi). * Reaksiyon devam ederken substrat düzeyinde fosforilasyon ile 4 ATP üretilir. (Hücrenin net kazancı 4 - 2 = 2 ATP'dir). * Glikoz parçalanırken açığa çıkan hidrojenler ve yüksek enerjili elektronlar, $NAD^+$ (Nikotinamid Adenin Dinükleotit) koenzimi tarafından tutulur ve 2 adet NADH molekülü sentezlenir.

Glikoliz evresi sonunda oluşan pirüvat molekülleri, oksijenin varlığına veya yokluğuna (ve hücrenin sahip olduğu enzimlere) göre farklı yollara (mitokondriye veya sitoplazmadaki fermantasyon yoluna) gider.

Oksijenli Solunum

Organik besinlerin (glikozun) oksijen kullanılarak Karbondioksit ($CO_2$) ve Suya ($H_2O$) kadar tam olarak parçalanması ve bol miktarda ATP üretilmesine oksijenli solunum (aerobik solunum) denir. Oksijenli solunumda inorganik moleküllere kadar parçalanma olduğu için enerji verimi (üretilen ATP miktarı) fermantasyon ve oksijensiz solunuma göre çok daha yüksektir.

Prokaryot hücrelerde (bakterilerde) oksijenli solunum sitoplazmada başlar ve hücre zarı kıvrımlarında (mezozom benzeri yapılar) tamamlanır. Ökaryot hücrelerde ise glikoliz sitoplazmada gerçekleştikten sonra geri kalan tüm aşamalar mitokondri organelinde gerçekleşir. Mitokondrinin içindeki sıvıya matriks, kıvrımlı iç zarına ise krista denir.

Oksijenli solunum, glikolizden sonra üç temel evrede incelenir:

1. Krebs Döngüsüne Hazırlık (Pirüvat Oksidasyonu)

Sitoplazmada üretilen 3 karbonlu pirüvat, ortamda oksijen varsa mitokondrinin matriks sıvısına geçer. Burada pirüvattan Karbondioksit (CO2) ayrılır ve molekül yükseltgenerek 2 karbonlu Asetil-CoA (Asetil Koenzim A) molekülüne dönüşür. Bu sırada elektronlar yine $NAD^+$ tarafından tutulur ve NADH üretilir. (Asetil-CoA oluşumu, solunumda oksijen kullanıldığının kesin kanıtıdır).

2. Krebs Döngüsü (Sitrik Asit Döngüsü)

Matrikste gerçekleşir. 2 karbonlu Asetil-CoA, matrikste hazır bulunan 4 karbonlu bir bileşikle (okzaloasetik asit) birleşerek 6 karbonlu Sitrik Asiti oluşturur. Bu döngü sürekli tekrar eden kimyasal bir çark gibidir. Krebs döngüsü boyunca substrat düzeyinde fosforilasyonla ATP sentezlenir, yan ürün olarak $CO_2$ açığa çıkar ve en önemlisi bol miktarda elektron ve hidrojen koparılarak çok sayıda NADH ve $FADH_2$ molekülleri üretilir. Besindeki karbonların tamamen koptuğu (CO2 olarak havaya verildiği) evre burasıdır.

3. Elektron Taşıma Sistemi (ETS) ve Oksidatif Fosforilasyon

Şimdiye kadar üretilen ATP miktarı oldukça azdır. Asıl enerji vurgunu ETS evresinde yapılır. Bu evre mitokondrinin kıvrımlı iç zarı olan krista üzerinde gerçekleşir. * Glikoliz, hazırlık ve Krebs evrelerinde üretilen yüksek enerjili NADH ve $FADH_2$ molekülleri, içerdikleri elektronları ve hidrojenleri kristadaki ETS elemanlarına bırakır. * Elektronlar, ETS elemanları üzerinden (birbirinden diğerine aktarılarak) taşınır. Bu taşıma sırasında elektronların enerjisi düşer; açığa çıkan bu enerji ile matriksteki hidrojen iyonları ($H^+$) zarlar arası boşluğa pompalanır. * Kemiozmotik Hipotez: Zarlar arası boşlukta biriken $H^+$ iyonları, yoğunluk farkı oluşturur. Bu iyonlar tekrar matrikse dönerken ATP Sentaz enziminin içinden geçmek zorundadır. Tıpkı bir hidroelektrik santralinde suyun türbinleri döndürüp elektrik üretmesi gibi, ATP sentaz enzimi de içinden geçen hidrojenlerin kinetik enerjisini kullanarak Oksidatif fosforilasyon yöntemiyle çok sayıda ATP üretir. * Suyun Oluşumu: ETS'nin en sonunda elektronları ve hidrojenleri alan son elektron tutucu Oksijendir ($O_2$). Oksijen, elektronları ve hidrojenleri alarak Su ($H_2O$) molekülünü oluşturur. Eğer sistemde oksijen olmazsa ETS tıkanır ve hücresel solunum durur.

Oksijenli solunumun genel denklemi şu şekildedir: $$C_6H_{12}O_6 \; (Glikoz) + 6O_2 \rightarrow 6CO_2 + 6H_2O + ATP + Isı$$

Fotosentez ve Solunum İlişkisi

Fotosentez ve oksijenli solunum, biyosferde madde döngüsü ve enerji akışı açısından birbirini mükemmel bir şekilde tamamlayan, birbirine bağımlı iki hayati süreçtir.

• Madde Döngüsü: Fotosentezin ürünleri olan glikoz (organik besin) ve oksijen, oksijenli solunumun hammaddeleridir. Oksijenli solunumun atıkları olan karbondioksit ve su ise fotosentezin hammaddeleridir. Yani atomlar (karbon, oksijen, hidrojen) doğada sürekli geri dönüşüme uğrar.
• Enerji Akışı: Madde döngüsel iken enerji akışı tek yönlüdür. Güneş enerjisi fotosentezle besinlerin kimyasal bağına geçer, hücresel solunumla ATP'ye ve en sonunda tüm yaşam faaliyetlerinde ısı olarak çevreye yayılır. Dağılan ısı tekrar fotosentezde kullanılamaz; bu yüzden Dünya sisteminin sürekli Güneş enerjisine ihtiyacı vardır.
• Mitokondri ve Kloroplastın her ikisi de çift zarlı, kendi DNA/RNA'sı olan, ATP sentezleyen organellerdir. Her ikisinde de ATP üretimi Kemiozmotik Hipotez mekanizması ile (ATP sentaz ve hidrojen yoğunluğu farkıyla) gerçekleşir. Kloroplast fotofosforilasyon, mitokondri ise oksidatif fosforilasyon yapar.
• Bitkiler gündüzleri hem fotosentez hem de hücresel solunum yaparken (fotosentez hızı solunumdan yüksektir, bu yüzden atmosfere $O_2$ verirler), geceleri ışık olmadığı için sadece hücresel solunum yaparlar (atmosferden $O_2$ alıp $CO_2$ verirler).