Fotosentez

Yeryüzündeki yaşamın devamlılığı büyük oranda güneş enerjisinin organik bileşiklerdeki kimyasal bağ enerjisine dönüştürülmesine bağlıdır. Yeşil bitkiler, algler ve siyanobakteriler gibi klorofil taşıyan ototrof (üretici) canlıların, güneş ışığı enerjisini kullanarak inorganik maddelerden (karbondioksit ve su) organik besin sentezlemesi olayına fotosentez denir. Fotosentez olmasaydı ekosistemlerdeki enerji akışı durur, heterotrof (tüketici) canlılar besin bulamaz ve atmosferdeki oksijen oranı hızla tükenirdi.

Fotosentezin Gerçekleştiği Yapılar: Kloroplast ve Klorofil

Ökaryot hücreli bitki ve alglerde fotosentez kloroplast organelinde gerçekleşir. Siyanobakteriler gibi prokaryot canlılarda kloroplast bulunmaz; bu canlılarda fotosentez hücre zarı kıvrımlarında ve sitoplazmada yer alan klorofil pigmentleriyle yürütülür.

Kloroplast, çift zarlı bir organeldir. Dış zarı düz, iç zarı ise stroma adı verilen sıvı kısmı çevreler. Stroma içinde, bozuk para gibi üst üste dizilmiş yassı keseceklere tilakoit denir. Tilakoitlerin üst üste dizilerek oluşturduğu sütunlara ise granum (çoğulu grana) adı verilir. Işığı soğuran (emen) klorofil pigmentleri ve ETS (Elektron Taşıma Sistemi) elemanları tilakoit zarlara gömülü olarak bulunur. Stromada ise DNA, RNA, ribozomlar ve ışıktan bağımsız reaksiyonları gerçekleştiren enzimler yer alır.

Işık ve Pigmentler

Fotosentezin gerçekleşmesi için görünür ışık (elektromanyetik spektrumda 380 nm ile 750 nm dalga boyu arası) gereklidir. Işığın taşıdığı enerji yüklü taneciklere foton denir. Işık bir maddeye çarptığında yansıyabilir, içinden geçebilir ya da emilebilir (soğurulabilir). Fotosentez için sadece soğurulan ışık kullanılabilir.

Bitkilerde ışığı soğuran temel pigment klorofildir. Klorofil en çok mor, mavi ve kırmızı ışığı soğurur; yeşil ışığı ise büyük oranda yansıtır veya geçirir. Bu yüzden bitkilerin yaprakları yeşil renkte görünür. Klorofil dışında bitkilerde sarı, turuncu ve kırmızı renkleri veren karotenoitler bulunur. Karotenoitler hem klorofilin soğuramadığı farklı dalga boylarındaki ışıkları soğurarak enerjisini klorofile aktarır hem de klorofili aşırı ışığın zararlı etkilerinden korur.

Fotosistemler

Kloroplastın tilakoit zarında, klorofil ve karotenoit pigmentleri ile proteinlerden oluşan ışık toplama birimlerine fotosistem denir. Bir fotosistem iki ana kısımdan oluşur: 1. Anten Kompleksi: Yüzlerce klorofil ve karotenoitten oluşur. Işık enerjisini toplayıp tepkime merkezine aktarır (Tıpkı bir çanak anten gibi). 2. Tepkime Merkezi: Kendisine gelen enerjiyi kullanarak yüksek enerjili bir elektron fırlatan özel klorofil-a molekülü ve ilk elektron alıcısından oluşur.

Fotosentez Reaksiyonları

Fotosentez birbirini takip eden iki ana evrede gerçekleşir: Işığa Bağımlı Reaksiyonlar ve Işıktan Bağımsız Reaksiyonlar (Calvin Döngüsü).

1. Işığa Bağımlı Reaksiyonlar

Bu evre, sadece ışık varlığında kloroplastın tilakoit zarlarında (granumlarda) gerçekleşir. Amacı, ışık enerjisini kullanarak bir sonraki evrede kullanılacak olan ATP ve NADPH moleküllerini üretmektir.

Nasıl Gerçekleşir? * Işık enerjisi fotosistemlerdeki klorofil tarafından soğurulur. Enerji kazanan klorofilden kopan elektronlar, tilakoit zardaki Elektron Taşıma Sistemi (ETS) elemanlarına aktarılır. * Elektronların ETS'den geçişi sırasında açığa çıkan enerji ile ATP sentezlenir. Bu olaya ışık enerjisiyle ATP üretildiği için fotofosforilasyon denir. * Bu sırada fotosistem elektron kaybeder. Klorofilin elektron açığını kapatmak için ortamdaki su ($H_2O$) ışık enerjisi ve enzimler yardımıyla parçalanır. Suyun bu şekilde ışıkla parçalanmasına fotoliz denir. * Suyun parçalanmasıyla hidrojen iyonları ($H^+$), elektronlar ($e^-$) ve oksijen ($O_2$) açığa çıkar. * Elektronlar klorofile verilir. Oksijen, bitkinin solunumunda kullanılır veya fazlası atmosfere verilir (Atmosferdeki oksijenin kaynağı suyun fotolizidir). * Hidrojen iyonları ise NADP$^+$ adı verilen bir koenzim tarafından tutulur ve NADPH üretilir.

Sonuç: Işığa bağımlı evreye su girer; oksijen, ATP ve NADPH üretilerek çıkar.

2. Işıktan Bağımsız Reaksiyonlar (Calvin Döngüsü)

Bu evre kloroplastın sıvı kısmı olan stromada gerçekleşir. Doğrudan ışığa ihtiyaç duymaz (ancak ışığa bağımlı evre ürünleri olmadan gerçekleşemez). Amacı, atmosferden alınan karbondioksiti (CO2), ışığa bağımlı evreden gelen ATP ve NADPH'ı kullanarak organik besinlere dönüştürmektir.

Nasıl Gerçekleşir? * Stomalar (yaprak gözenekleri) aracılığıyla alınan $CO_2$, stromadaki reaksiyonlara katılır (Karbondioksit özümlemesi). * Işığa bağımlı evreden gelen ATP defosforilasyona uğrayarak enerjisini bırakır; NADPH ise hidrojenlerini bırakarak yükseltgenir. * Bir dizi karmaşık enzimatik reaksiyon sonucunda önce 3 karbonlu temel bir bileşik olan PGAL (Fosfogliseraldehit) sentezlenir. * PGAL molekülü çok önemli bir dönüm noktasıdır. Hücrenin ihtiyacına göre PGAL'den; glikoz, sükroz, nişasta, selüloz gibi karbonhidratlar sentezlenebileceği gibi; topraktan alınan azotlu tuzların (nitrat) eklenmesiyle amino asit, vitamin ve azotlu organik bazlar sentezlenebilir. Ayrıca gliserol ve yağ asitleri de üretilebilir.

Sonuç: CO2 döngüye girer, PGAL (ve sonrasında besinler) üretilir. ATP tüketilir, NADPH hidrojenlerini verir.

Fotosentez Hızını Etkileyen Faktörler

Fotosentez bir dizi enzimatik biyokimyasal reaksiyon olduğu için hızını birçok çevresel ve genetik faktör etkiler. En aza inen faktör hızı belirler, buna Minimum Yasası denir.

Çevresel Faktörler

• Işık Şiddeti: Işık şiddeti arttıkça fotosentez hızı belirli bir noktaya kadar artar, sonra diğer faktörler (CO2 vb.) sınırlandırıcı etki yaptığı için sabit kalır.
• Işığın Dalga Boyu (Rengi): Fotosentez hızı klorofilin en çok soğurduğu kırmızı ve mor-mavi ışıklarda en yüksek, en çok yansıttığı yeşil ışıkta ise en düşüktür. (Engelmann Deneyi ile ispatlanmıştır).
• Karbondioksit (CO2) Miktarı: Ortamda CO2 yoksa fotosentez durur. CO2 miktarı arttıkça hız belirli bir noktaya kadar artar, ardından sabit kalır. Gündüz vakti bitkilere ek CO2 verilmesi (sera gazlaması) büyümeyi hızlandırır.
• Sıcaklık: Fotosentezde enzimler çalıştığı için sıcaklıktan çok etkilenir. Çok düşük sıcaklıklarda enzim etkinliği yavaşlar, yüksek sıcaklıklarda (genellikle 40°C üzeri) enzimlerin protein yapısı bozulduğu (denatürasyon) için fotosentez durur. Optimum sıcaklık genellikle 25-30°C'dir.
• Su Miktarı: Su hem fotosentezde elektron ve hidrojen kaynağı (fotoliz) hem de enzimlerin çalışabilmesi için çözücü olarak gereklidir. Bitkide su oranı %15'in altına düşerse enzimler çalışmaz ve fotosentez durur.
• Mineraller (Madenî Tuzlar): Klorofilin merkezinde magnezyum (Mg) bulunur. Ayrıca demir (Fe) ETS enzimlerinin yapısında ve klorofil sentezinden sorumlu enzimin aktifleşmesinde görevlidir. Azot, fosfor gibi minerallerin eksikliği de fotosentez hızını düşürür.

Genetik Faktörler

• Kloroplast ve Klorofil Sayısı: Kloroplast sayısı ne kadar fazlaysa, ışık o kadar iyi soğurulur ve fotosentez o kadar hızlı olur.
• Yaprak Yüzeyi ve Sayısı: Yaprak yüzeyinin geniş olması ve yaprak sayısının fazla olması ışığın tutulma alanını artırarak fotosentezi hızlandırır.
• Stoma (Gözenek) Sayısı ve Konumu: CO2 alımı stomalarla gerçekleşir. Stoma sayısının fazla olması fotosentez hızını olumlu etkiler.
• Kütikula Tabakası: Yaprağı örten kütikula tabakası ince olan bitkiler, güneş ışığını daha iyi alacağı için kalın kütikulalı çöl bitkilerine göre genellikle daha hızlı fotosentez yapar.
• Enzim Miktarı: Bitkinin genetik yapısının belirlediği enzim üretim hızı da fotosentez hızını doğrudan etkiler.