Işık Enerjisi Kullanılarak Besin Sentezi (Fotosentez)

Bazı canlılar ihtiyaç duydukları enerjiyi kendileri üretirken bazılarında bu enerji ortamdan alınan besinlerden sağlanır. Yeryüzündeki birçok canlı için gerekli olan enerjinin kaynağı güneştir; güneş enerjisinin canlılar için kullanılır hâle dönüşmesi fotosentez ile gerçekleştirilir.

Fotosentez ve Fotoototrof Canlılar

Klorofil taşıyan canlılarda ışık enerjisi kullanılarak inorganik maddelerden organik madde sentezlenmesine fotosentez adı verilir. Mor kükürt bakterileri, siyanobakteriler gibi fotosentetik bakteriler; öglena, alg gibi protistler ve bitkiler (tam parazit bitkiler hariç) fotosentez yapan canlılardır. Organik madde sentezi sırasında enerjisini ışıktan sağlayan bu canlılara fotoototrof canlılar denir.

Heterotrof canlılarda besin ihtiyacı, ototroflardan ya da diğer heterotroflardan karşılanır; dolayısıyla fotosentez, ekosistemlerde besin ve enerji akışının temelini oluşturan biyolojik bir olaydır. Bitkilerde fotosentez için gerekli olan su ve mineraller kökler aracılığıyla topraktan alınır. CO₂ ihtiyacı ise atmosferden ya da oksijenli solunum sırasında bitkilerin ürettiği CO₂ kullanılarak karşılanır; fotosentez sonucu oluşan O₂'nin fazlası atmosfere verilir. Fotosentez yalnızca karasal ortamlarda değil su ekosistemlerinde de gerçekleşir — okyanuslarda, denizlerde, göllerde ve akarsularda yaşayan algler ile siyanobakteriler, su ekosistemlerinin enerji ve besin zincirinin ilk halkasını oluşturur.

Pigmentler

Işık, foton adı verilen, yüksek hızda hareket eden ve enerji taşıyan temel taneciklerden oluşan bir enerji türüdür; hem dalga hem tanecik yapısına sahiptir. Işığın dalga boyu ile enerjisi ters orantılıdır: kısa dalga boylu ışık daha fazla enerji taşırken uzun dalga boylu ışık daha az enerjiye sahiptir. Dalga boylarının belirli aralıklara göre sınıflandırılmasına elektromanyetik spektrum denir. Bu spektrumun 380-750 nm arasındaki kısmı görünür ışık olarak adlandırılır ve fotosentez sürecinde bitkiler tarafından kullanılan ana enerji kaynağıdır.

Işık bir yüzeye çarptığında geçirme, soğurma (absorbsiyon) ve yansıtma olmak üzere üç farklı durum gözlenir. Görünür ışığı soğuran maddelere pigment denir; farklı pigmentler farklı dalga boylarındaki ışığı soğurur. Fotosentezde görev yapan temel pigment klorofildir; klorofilin soğurduğu ışık enerjisi fotosentezde kullanılır, yapraklar klorofilin yansıttığı/geçirdiği yeşil ışık nedeniyle yeşil görünür. Bitkilerde klorofilden başka ksantofil, karoten, likopen gibi yardımcı pigmentler de bulunur; bunlar klorofilin soğurmadığı dalga boylarındaki ışınları soğurup klorofile aktarır, bazıları da fazla ışığı soğurarak klorofilin zarar görmesini engeller.

Fotosentezin İki Aşaması

Fotosentez, birbiriyle ilişkili iki temel aşamada gerçekleşir: ışığın kullanıldığı tepkimeler ve ışığın kullanılmadığı tepkimeler.

Işığın Kullanıldığı Tepkimeler

Ökaryot hücrelerde ışığın kullanıldığı tepkimeler kloroplastın granumlarında, prokaryot hücrelerde ise sitoplazmadaki içe doğru katlanmış hücre zarı bölümlerinde gerçekleşir.

Bu tepkimelerde ışık enerjisi klorofil pigmentini uyarır; uyarılan klorofil yüksek enerjili elektronlarını kaybeder ve bu elektronlar elektron taşıma sistemine (ETS) aktarılır. Bu sırada ışık enerjisiyle su molekülleri fotoliz reaksiyonuna uğrar — su molekülleri, elektronlar (e⁻), hidrojen iyonları (H⁺) ve oksijen (O₂) olmak üzere üç bileşene ayrılır:

Işık + H₂O → 2e⁻ + 2H⁺ + ½O₂ (Fotoliz)

Klorofilin kaybettiği elektronların yerini, suyun fotolizi ile açığa çıkan elektronlar alır. Elektronlar ETS üzerinde yükseltgenme-indirgenme reaksiyonlarıyla taşınırken enerjilerinin bir kısmı ATP sentezi için kullanılır. Fotoliz sırasında açığa çıkan hidrojen iyonları, NADP⁺ (nikotinamid adenin dinükleotit fosfat) tarafından tutularak NADPH molekülünü oluşturur; NADPH, fotosentezin ışığın kullanılmadığı tepkimelerinde organik madde sentezinde kullanılır. Fotoliz sonucu serbest kalan oksijen ise bir yan ürün olarak atmosfere salınır.

Işığın Kullanılmadığı Tepkimeler (Calvin Döngüsü)

Ökaryot hücrelerde kloroplastın stromasında, prokaryot hücrelerde sitoplazmada gerçekleşen bu evreye Calvin döngüsü de denir. Bu evrede stromada CO₂ tüketilerek başta glikoz olmak üzere birçok organik madde sentezlenir. Işık doğrudan gerekli olmasa da ışığın kullanıldığı tepkimelerde açığa çıkan ATP ve NADPH'a ihtiyaç duyulur; klorofil ve ETS elemanları bu evrede görev almaz. Yüksek sıcaklık bu evrede görev alan enzimlerin yapısına zarar vereceğinden belirli bir derecenin üzerinde fotosentez önce yavaşlar, sonra durur.

Işığın kullanıldığı tepkimelerden gelen ATP'lerin defosforilasyonuyla açığa çıkan enerji ve NADPH'ın hidrojenleri kullanılarak CO₂ indirgenir ve 3 karbonlu fosfogliseraldehit (PGAL) molekülleri sentezlenir. PGAL'in bir kısmı stromada glikoza dönüşürken bir kısmı bitkinin ihtiyaç duyduğu diğer organik maddelerin (protein için amino asitler, lipitler için yağ asidi ve gliserol, vitaminler, disakkarit ve polisakkaritler) sentezine katılır — bu sentezlerin bazıları için azot da gereklidir, bitkiler azotu topraktan azot tuzları şeklinde alır. Dönüşüm sırasında açığa çıkan NADP⁺, ADP ve inorganik fosfat molekülleri stromadan granuma aktarılarak ışığın kullanıldığı tepkimelerde yeniden NADPH ve ATP sentezinde kullanılır.

Fotosentez Hızına Etki Eden Çevresel Faktörler

Fotosentez hızı; ışık şiddeti, ışığın dalga boyu, CO₂ miktarı, sıcaklık, su miktarı, mineraller ve pH gibi faktörlere bağlı olarak değişir. Bu faktörlerden miktarı en az olan fotosentez hızını belirler; buna minimum kuralı denir.

• Işık Şiddeti: Işık şiddeti arttıkça fotosentez hızlanır, ancak sürekli artış aynı oranda hızlanmaya yol açmaz — diğer faktörler sabit kaldığında fotosentez belirli bir seviyeden sonra sabit hızda devam eder.
• Işığın Dalga Boyu: Fotosentez, 380-750 nm aralığındaki görünür ışıkta gerçekleşir. Klorofil mor, mavi ve kırmızı dalga boylarını daha çok soğurduğundan fotosentez bu dalga boylarında daha hızlıdır; yeşil ışıkta en düşük hızdadır, kızılötesi/morötesi/radyo dalgaları/X ışınlarında ise sıfırdır. Bu ilişki, 1883'te Theodore Engelmann'ın ipliksi alg ve oksijenli solunum yapan bakterilerle yaptığı deneyle gösterilmiştir: prizmadan geçirilen farklı renkteki ışıklar alge düşürüldüğünde, bakteriler mor/mavi/kırmızı ışığın düştüğü bölgelerde yoğunlaşmıştır.
• Karbondioksit Miktarı: Atmosferdeki CO₂ oranı yaklaşık %0,03'tür. CO₂ miktarı düşükse diğer koşullar uygun olsa bile fotosentez yavaşlar; CO₂ arttıkça fotosentez hızı belirli bir değere kadar artar, sonra sabitlenir. NaOH, Ca(OH)₂, Ba(OH)₂, KOH gibi CO₂ tutucu bileşiklerin ortamda bulunması fotosentez hızını düşürür.
• Sıcaklık: Fotosentetik reaksiyonların çoğu enzimlerle gerçekleşir; enzimlerin en iyi çalıştığı sıcaklığa optimum sıcaklık denir. Çoğu bitkide bu değer yaklaşık 33 °C'tur; 35 °C üzerinde enzim yapısı bozulacağından fotosentez hızı düşer ya da durur.
• Su Miktarı: Su; fotosentezde oksijen, elektron ve hidrojen kaynağıdır. Su miktarı azaldıkça fotosentez hızı azalır; belli bir değerin altında ise ilgili enzimlerin yapı ve işlevi bozularak fotosentez yavaşlar veya durur.
• Mineraller: Fe, Mg, Ca, Na, P, N, S, K gibi mineraller fotosentezde etkilidir — örneğin demir klorofil sentezinde ve ETS elemanlarının yapısında, magnezyum klorofilin yapısında, fosfor ATP ve nükleik asitlerin yapısında, azot amino asit ve nükleik asitlerin yapısında görev alır.
• Ortamın pH Değeri: Fotosentez reaksiyonları enzimler aracılığıyla gerçekleştiğinden, her enzimin çalıştığı belirli bir pH aralığı fotosentezi de etkiler; toprağın yapısı, çevre kirliliği ve asit yağmurları bitkinin pH değerini dolayısıyla fotosentezi etkileyebilir.

Özet

• Fotosentez, klorofil taşıyan canlılarda ışık enerjisiyle inorganik maddelerden organik madde sentezlenmesidir.
• Fotosentez, ışığın kullanıldığı tepkimeler (granum, ATP+NADPH üretimi, fotoliz, O₂ açığa çıkışı) ve ışığın kullanılmadığı tepkimeler (stroma/Calvin döngüsü, CO₂ tüketimi, PGAL sentezi) olmak üzere iki aşamada gerçekleşir.
• Fotosentez hızı; ışık şiddeti, ışığın dalga boyu, CO₂ miktarı, sıcaklık, su miktarı, mineraller ve pH gibi faktörlerden en kısıtlı olana göre belirlenir (minimum kuralı).